Скелетные мышцы. Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе.

Скелетные (поперечнополосатые) мышцы — это «машины», пре­образующие химическую энергию непосредственно в механическую и тепловую. Сокращение мышц возникает в ответ на электрические импульсы, приходящие к ним от а- мотонейронов — нервных кле­ток, лежащих в передних рогах спинного мозга. Мышцы и иннервирующие их мотонейроны составляют нервно-мышечный аппарат человека. В результате сократительной деятельности скелетных мышц осуществляется поддержание позы человека, перемещение частей тела относительно друг друга, передвижение человека в пространстве.

Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата является двигательная единица (ДЕ). ДЕ — это мотоней­рон с иннервируемыми им мышечными волокнами. Аксон мотоней­рона из спинного мозга проходит в составе периферических нервов до мышцы, внутри которой разветвляется на множество концевых веточек. Каждая концевая веточка заканчивается на одном мышеч­ном волокне, образуя нервно-мышечный синапс. Импульсы, идущие по аксону мотонейрона, активируют все иннервируемые им мышеч­ные волокна. Поэтому ДЕ функционирует как единое морфофунк-циональное образование.

Скелетная мышца состоит из пучков вытянутых в длину клеток — мышечных волокон, обладающих тремя свойствами:

1) Возбудимостью,

2) Проводимостью,

3) Сократимостью (см.главу I).

Отличительной чертой мышечных клеток от клеток, не обладающих свойством сократимос­ти, является наличие саркоплазматического ретикулума. Он пред­ставляет собой замкнутую систему внутриклеточных трубочек и цис­терн, окружающих каждую миофибриллу. В мембране саркоплазма­тического ретикулума находятся две транспортные системы, обеспе­чивающие освобождение от ретикулума ионов кальция при возбуж­дении и их возврат из миоплазмы обратно в ретикулум при рас­слаблении мышцы. В механизме освобождения ионов кальция из ретикулума при возбуждении мышечной клетки важную роль играет система поперечных трубочек (Т-система), представляющих собой впячивания поверхностной мембраны мышечного волокна. К проти­воположным сторонам поперечной трубочки примыкают боковые цистерны ретикулума. Две терминальные цистерны ретикулума вместе с трубочкой образуют так называемую триаду — анатомическую структуру, в зоне которой нервные импульсы, распространяющиеся по поперечным трубочкам вглубь мышечного волокна, запускают процесс выхода ионов кальция из саркоплазматического ретикулума и, следовательно, всю последующую цепочку изменений, приводя­щую, в конечном итоге, к развитию сокращения мышцы.

Мышечные волокна имеют диаметр от 10 до 100 мкм и длину от 5 до 400 мм (в зависимости от длины мышцы). В каждом мышечном волокне содержится до 1000 и более сократительных элементов миофибрилл, толщиной 1-3 мкм. Каждая миофибрилла состоит из мно­жества параллельно лежащих толстых и тонких нитей — миофиламентов. Толстые нити состоят из молекул белка миозина, а тонкие — из белка актина. Миозиновые нити имеют отходящие от них биполярно поперечные выступы около 20 нм, с головками, состоящими примерно из 150 молекул миозина. Во время сокращения каждая головка ми­озина, или поперечный мостик, может связывать миозиновую нить с соседней актиновой. Кроме того, в состав тонких нитей входят еще два белка — тропонин и тропомиозин, необходимые для развития процессов сокращения и расслабления мышцы.

Расположение миозиновых и тонких актиновых белковых нитей строго упорядочено (рис.4.1.). Пучок лежаших в середине саркомера нитей миозина выглядит в световом микроскопе как темная полос­ка.

Рис.4.1. Схема саркомера мышечного волокна и взаимного расположения толстых миозиновых и тонких актиновых миофиламентов. Поперечный срез миофибриллы дает представление о гексагональном распределении актиновых и миозиновых нитей. Z — линии, разделяющие два соседних саркомера; J — изотропный диск; А — анизотропный диск; Н — участок с уменьшенной анизотропностью.

Благодаря свойству двойного лучепреломления в поляризованном свете (то есть анизотропии) она называется А-диском. По обе сто­роны от А-диска находятся участки, которые содержат только тон­кие нити актина и поэтому выглядят светлыми. Эти изотропные J-диски тянутся до Z-пластин. Благодаря такому периодическому че­редованию светлых и темных полос миофибриллы скелетной мышцы выглядят исчерченными (поперечно-полосатыми). Если мышца рас­слаблена, то в средней части А-диска различается менее плотная Н- зона, состоящая только из толстых миофиламентов. Н- зона не просматривается во время сокращения мышцы. По середине J-дис-ка проходит темная полоска — это Z линия. Участок миофибриллы между двумя Z линиями называется саркомером.

Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе

Структура нервно-мышечного синапса представлена на рисунке 4.2. В процес­се передачи возбуждения с нерва на мышечные волокна выделяют три последовательных процесса:

1. электрический, включащий до­стижение нервным импульсом концевой веточки аксона, деполяри­зацию и повышение проницаемости ее мембраны, выделение ацетилхолина (АХ) в синаптическую щель;

2. химический, основу ко­торого составляет диффузия медиатора АХ к постсинаптической мембране и образование на ней его комплекса с холинорецептором;3. электрический, включащий увеличение ионной проницаемости постсинаптической мембраны, возникновение локального электрического потенциала (потенциала концевой пластинки; ПКП), разви­тие потенциала действия мышечного волокна.

Запасов АХ в нервном окончании достаточно для проведения лишь примерно 10 000 импульсов. При длительной же импульсации мо­тонейрона, несмотря на постоянный синтез АХ (см. главу 3), его содержание в концевых веточках может постепенно уменьшаться. В результате этого возможны нарушения передачи возбуждения в нерв­но-мышечных синапсах — пресинаптический нервно-мышечный блок.

Временно возникающий на постсинаптической мембране комплекс «АХ- рецептор» после прохождения каждого импульса разрушается ферментом ацетил-холинэстеразой. Однако при длительной высоко­частотной импульсации мотонейрона (например при длительной и напряженной мышечной работе) АХ не успевает разрушаться и накапливается в синаптической щели. Способность постсинаптичес­кой мембраны к генерации ПКП при этом снижается и развивается частичный или полный постсинаптический нервно-мышечный блок, приводящий либо к частичному, либо даже полному прекращению развития потенциалов действия на мембране мышечного волокна.

Рис.4.2. Схема элементов нервно-мышечного синапса.

1 — миэлиновая оболочка аксона; 2 — концевые веточки аксона; 3 — пузырьки, содержащие ацетилхолин; 4 — митохондрия; 5 — пресинаптическая мембрана, покрывающая концевую веточку аксона в зоне нервно-мышечного синапса; 6 — синаптическая щель; 7 — постсинаптическая мембрана, покрывающая мышечное волокно в зоне нервно-мышечного синапса; 8 — ацетилхолинорецепторы на постсинаптической мембране; 9 — митохондрия мышечного волокна; 10 — ядро мышечной клетки;